Calvin Döngüsü, Işıktan bağımsız reaksiyonlar kloraplastların stromaların da meydana gelir. Karanlık reaksiyonlar veya karbon tutma reaksiyonları olarak da adlandırılan bu evre de ışığa doğrudan gereksinim yoktur; ancak ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP ve NADPH'a ihtiyaç duyulmaktadır. Ayrıca bazı enzimlerin aktif hale gelmesi için ışığa ihtiyaç olduğu bilinmekte olduğunu söyleyebiliriz.
Karbondioksidin organik maddeye dönüşmesi, her biri ayrı bir enzim tarafından katalizlenen bir çok basamakta gerçekleşmektedir. M. Calvin ve arkadaşları tarafından ortaya çıkarılan bu reaksiyonlar dizisi aşağıda özetlendiği şekilde gerçekleşir :
- Bu reaksiyonlar CO2'nin 5C'lu bir bileşik tarafından tutulması ile başlar. İki fosfatlı olan bu 5C 'lu bileşik ribuloz difosfat olarak adlandırılmaktadır. Böylece 6C 'lu kararsız bir bileşik oluşturulmaktadır.
- Kararsız ara bileşik kısa sürede parçalanarak her birinde 3C taşıyan iki molekül fosfogliserik aside yani (PGA) dönüşmektedir.
- PGA molekülleri ışığa bağımlı reaksiyonlar da oluşan ATP'lerden birer fosfat grubu aktarılınca 3C 'lu ikişer fosfatlı bileşikler oluşmaktadır. Bu bileşikler difosfogliserik asit (DPGA) adını almaktadır.
- Oluşan yeni bileşiklerin her birine bu kez ışığa bağımlı olarak reaksiyonlarda üretilen NADPH 'deki hidrojenler aktarılmaktadır. Böylelikle 3C 'lu fosfogliser aldehit PGAL'lerin bir kısmının karmaşık tepkimeler dizisi ile kendi aralarında birleşerek 5C 'lu bir bileşiği oluşturmaktadır. Tek fosfatlı olan bu 5C 'lu bileşik, ribuloz difosfat oluşur ve yeniden devreye girmektedir. PGAL'lerin bir kısmı da 6C'lu bileşiklerini meydana getirmek üzere birleşmektedir. Bu 6C'lu bileşikler ise fosfat çıkışlarıyla fruktoz ve glikoz gibi besin maddelerini de oluşturmaktadırlar.
Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarına 1 molekül CO 2 katılması için reaksiyonlarda 3 ATP ve 2 NADPH kullanılmaktadır. Fotosentezin genel denklemine göre, 6 molekül CO 2 reaksiyonuna girerse 6x2=12 NADPH'ye ihtiyaç duyulmaktadır. Bir başka ifadeyle ise 1 molekül glikoz kazancı için ışıktan bağımsız reaksiyonların 6 kez tekrarlanması gerekmektedir.
Işıktan bağımsız reaksiyonları karbon atomu açısından özetlenmesi ise 6 molekül ribuloz difosfat, 6 molekül CO2 yakalar ve 12 molekül PGAL oluşturulmaktadır. Bu 12 PGAL'in yapısında 36 karbon atomu bulunmaktadır. 12 PGAL'in 2 molekülü 6 karbon atomunun şeker yapımında kullanılır. Geri kalan 10 molekül PGAL yani 30 karbon atomu ise 6 molekül ribuloz monofosfatın yapımı için harcanmaktadır. Bu da 6 molekül ribuloz difosfata dönüşmektedir.
Böylelikle başlangıçta kullanılan ribuloz difosfat molekülleri yeniden elde edilir.
Organik moleküllerin sentezinde ise fosfogliser aldehit (PGA) fotosentezde kilit rol oynayan bir ara bileşiktir. Işıktan bağımsız reaksiyonlar da meydana gelen PGAL'ın bir kısmı ribuloz monofosfatı meydana getirirken geri kalan kısmının glikoz oluşumun da görmekteyiz. Bitki hücreleri fotosentez ile ürettikleri bu glikozların solunumda enerji etmek amacı ile kullanmaktadırlar. Glikozlar ayrıca ihtiyaç duyulduğu zaman sükroz maltoz gibi dissakkaritlerin veya nişasta selüloz gibi polisakkaritlerin sentezine de katılmaktadırlar. PGAL'in bir bölümü yağ asidi ve gliserolü oluşturken diğer bir bölümü ise amino asit vitamin ve organik bazların sentezine katılmaktadırlar.
Bitkilerde üretilen glikozların fazlası lökoplastta nişastaya çevirilerek depolanmaktadır. Karbonhidratları bu şekilde depo etmenin en önemli avantajlarından biri de suda çözünmeyen nişastanın ozmotik etkinliğinin şekerden daha az bulunuşudur. Hücre içinde çözünen şekerin aşırı miktarda birikmesi ile hücre çok daha fazla su alacak ve aşırı şişmeye neden olmaktadır. Kloroplastlarda da nişasta tanecikleri vardır.
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder